Развитие экосистем сукцессия и климакс

Понятия “сукцессия” и “климакс” экосистем

Экологические сукцессии (от лат. successio — преемственность, насле­дование) – это постепенные, необратимые (реже — обратимые) направ­ленные изменения биоценозов, протекающие в результате внешних и внут­ренних причин на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Сукцессию можно определить как внесезонную, направленную и непре­рывную последовательность появления и исчезновения популяций разных ви­дов в определенном местообитании.

Термин “сукцессия“ впервые употребил французский ботаник Де Люк (1806) для обозначения смен растительности.

Однако наиболее глубокая теоретическая проработка вопроса принад­лежит Ф. Клеменсу. Он выделил этапы сукцессии, дал представление о ее механизмах, а также том, что все сукцессии в данных климатических ус­ловиях приводят к одному и тому же зрелому растительному сообществу (моноклимаксу).

Другой исследователь, А. Тексли, и некоторые зоологи показали, что в одном районе может формироваться сразу несколько устойчивых расти­тельных сообществ (поликлимакс).

А. Тексли также предложил различать внешние (аллогенные) и внут­ренние (автогенные) факторы сукцессии:

– при аллогенных сукцессиях (от гр. alios – иной и genesis – происхожде­ние) источник изменения биоценоза находится в среде. Движущие

силы сукцессии имеют направленный характер:

– автогенные сукцессии (от греч. autos — сам, genesis — происхождение) происходят в результате изменения условий среды самими сообщест­вами в отсутствии постепенного изменения абиотических факторов. В данном случае источником смены служит сама растительность. Идет

процесс “самоочищения растительности”. Этот процесс можно представить следующим образом:

растительность —> среда —> растительность

Автогенные сукцессии могут быть первичными, когда развитие сооб­ществ идет во вновь образовавшихся местообитаниях, где растительность ранее отсутствовала. А если по какой-либо причине растительность была уничтожена на данной территории, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. Например, локальное уничтожение леса болезнями, извержением вулкана, землетрясением (катастрофическая сукцессия); либо вы­пас скота, вырубка лесов, распашка земель, опустынивание (ан­тропогенная сукцессия).

Сукцессии характерны не только для сухопутных, но и для водных экосистем. Их можно обнаружить в озерах, реках и океанах.

Типичный пример сукцессии – подсыхание и загрязнение озера травянистой растительностью, превращение его в болото, а за­тем в неудобье, загрязненное кустарником. Последствием это­го является смена животного мира.

Серия — это единица сукцессии. Она подразумевает развитие формации от появления первых пионеров до заключительной стадии развития биоцено­за — климакса.

Таким образом,климаксовая экосистема (от греч. Klimax – лестница) представляет собой относительно устойчивое и равновесное растительное сообщество довольно долгое время.

В климаксовых сообществах долго сохраняются относительно посто­янные потоки веществ и энергии. Видовой состав таких сообществ обычно богат и разнообразен, а с увеличением биомассы увеличивается и круговорот веществ.

Развитие климаксовой формации (зрелого сообщества) состоит из не­скольких существенных процессов:

– обнажение (участка суши);

Они последовательны на начальных стадиях и взаимодействуют наи­более сложным образом на всех последних.

В сукцесссионном процессе наблюдаются некоторыезакономерности:

– каждая стадия сукцессии характеризуется изменениями в структуре растительности и животного компонента, биоценоза;

– ни один вид растений или птиц не может процветать на протяжении всей сукцессии;

– по мере роста животное население значительно меняет свой состав;

– появляющиеся хищники и паразиты контролируют видовую структуру биоценоза, поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени является характерной чертой большинства сукцессионных процессов.

Сукцессия экосистем и климакс.

Ю. Одум под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс :

«Сукцессия — последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека».

Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития — возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и

максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит через ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому в более узком смысле сукцессия — это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия — формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий. Первичная сукцессия позволяет проследить формирование

сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала.

Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем — эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь

наблюдается ряд стадий зарастания — от начальных — дальние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна — на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже — азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор. При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых — цианей, из царства дробянок.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах , но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными

словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец действия r- и К-факторов уравновешиваются и, сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, — «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием». Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.

На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше и при ее изъятий человеком сукцессия только приостанавливается, но основа

продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело в климаксных сериях — здесь чистая продуктивность снижается и в принципе становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы с тем, чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению. Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, оставляя часть территории с коренными типами пород.

Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изъять без вреда для самого

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.

Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой — экосферой. Но биологическое разнообразие,

обеспечивающее ее стабильность, — это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.

Гомеостаз экосистемы.

Гомеостаз — способность биологических систем — организма, популяции и экосистем — противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем — гомеостатическии механизм — это обратная связь.

Для управления экосистемами не требуется регуляция извне — это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством

управляющих механизмов. Один из них — субсистема «хищник—жертва» (рис.5.3). Между условно выделенными кибернетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема (рис. 5.3 а) отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник—жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные

процессы. Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато (рис. 5.3 б) — областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.

Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них — биосфера, а наиболее неустойчивы молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии.

Сукцессия и климакс

ТЕМА 3. Динамика и эволюция экосистем

Под влиянием многих факторов видовой состав экосистем может с течением времени меняться. Такое направленное предсказуемое развитие экосистемы до установления равновесия между биотическим сообществом – биоценозом, и абиотической средой – биотопом, – называется сукцессией. Экологическая сукцессия – последовательная смена биоценозов, преимущественно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов. Сукцессия, начинающаяся на участие, прежде не занятом, называется первичной (лишайники на пашнях – кустарники, мхи, травы и т.д.). Если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии (после раскорчевания или порубки леса, при устройстве водоема и т.д.).

Скорость сукцессий различна. [В историческом аспекте смена фауны и флоры по геологическим периодам есть не что иное, как экологическая сукцессия.] Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество называется климаксом. Так динамично развиваются экосистемы.

В отличие от сукцессий, эволюция экосистем представляет собой длительный процесс их исторического развития. Эволюционные процессы необратимы. Эволюция экосистем – это история развития жизни на Земле от возникновения биосферы до наших дней. В основе эволюции лежат естественный отбор на видовом или более широком уровне.

В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.

Для описания состояния и изменений экосистемы определяющими являются факторы времени и пространства.

Временной фактор, установление промежутка времени, в течение которого система сохраняет свои свойства и параметры, является элементом любого описания состояния системы. Для экосистем это связано со свойством устойчивости. При воздействиях на экосистему (возмущениях), которые не превышают порога ее устойчивости, компенсационные механизмы экосистемы (механизмы гомеостаза) возвращают ее в исходное состояние. Более сильные воздействия переводят экосистему в другое состояние, которое тоже может быть устойчивым, но имеет уже другие параметры, описывающие ее состояние и свойства.

В настоящее время усиливается роль антропогенного фактора в эволюции экосистем. Антропогенные воздействия нарушают естественные круговороты вещества и потоки энергии. Следствием антропогенного воздействия на окружающую среду является снижение устойчивости экосистем к воздействиям. С этой точки зрения различают сукцессии деградационные (в противоположность восстановительным). Если процессы деградации приводят к существенным, негативным для человека последствиям, то он оценивает состояние экосистем как кризисное, или катастрофическое.

109.201.133.46 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

Источники:

http://lektsii.org/6-42908.html
http://infopedia.su/13xd796.html
http://studopedia.ru/1_123944_suktsessiya-i-klimaks.html